Metabolische Schwellendiagnostik auf dem Wasser

Leistungsdiagnostik auf dem Wasser: Laktat- und Ventilatorische Schwellen im Kanurennsport

Warum dieser Beitrag?

In den bisherigen Beiträgen dieser Reihe stand die externe Belastungsmetrik im Vordergrund: die Erfassung mechanischer Leistung im Boot, das daraus abgeleitete Leistungs-Dauer-Profil und die Critical Power als Ankerpunkt der Trainingssteuerung. Die Critical Power ist ein rein mechanisch definierter Parameter, die Asymptote einer aus maximalen Belastungen unterschiedlicher Dauer gewonnenen Hyperbel, und sie kommt ohne Blutlaktat- und ohne Atemgasmessung aus (Monod & Scherrer, 1965; Poole et al., 2016). Darin liegt zugleich ihre Grenze: Ein mechanisch definierter Grenzwert sagt nichts darüber aus, welcher Stoffwechselzustand an dieser Grenze vorliegt.

Dieser Beitrag liefert die metabolische Seite. Auf dem Wasser wurden Laktat und Atemgase erfasst, und auf die resultierenden Kurven werden diejenigen Schwellenkonzepte angewendet, die für das gewählte Protokoll geeignet sind. Verfahren, die eine feinere Stufenauflösung, sehr lange Stufen oder eine eigene Reihe von Dauerbelastungen voraussetzen, bleiben außen vor. Das Ergebnis ist bewusst keine einzelne Zahl, sondern eine Spannweite von 37 W bei ein und derselben Person an einem Testtag. Wer daraus einen einzelnen Wert als die einzige anaerobe Schwelle ausweist, hat er dann noch gemessen oder einfach ausgewählt?

Die Datengrundlage

Das Testprotokoll

Die berichteten Ergebnisse stammen ausschließlich aus der Wassertestung im Boot. Der Ablauf ist in Abbildung 1 dargestellt.

Abbildung 1. Ablauf der Testsitzung. Sechs Stufen à 240 s mit 120 s Pause zur Blutentnahme (rote Pfeile), die gestrichelte Stufe ist optional. Nach 10 min Erholung folgt der Rampentest im 60-s-Takt bis zur Ausbelastung.

Warum die Stufen 240 s dauern. Die Stufendauer ist ein Kompromiss zwischen zwei gegenläufigen Anforderungen. Die Sauerstoffaufnahme braucht rund zwei Minuten, bis sie auf einer neuen Stufe eingeschwungen ist, sechs noch längere Stufen wären am oberen Ende jedoch nicht mehr sauber absolvierbar. Vier Minuten sind damit die untere methodische Grenze. Die Herleitung mit Zeitkonstante, Beispielrechnung und Quellen steht im Anhang. Die 120 s Pause genügen für eine saubere kapillare Blutentnahme, nicht jedoch für eine vollständige Laktatelimination. Der Stufentest erfasst daher kein isoliertes Fließgleichgewicht je Stufe, sondern eine kumulierte metabolische Antwort.

Anthropometrie und Körperzusammensetzung

Tabelle 1 Anthropometrische Kennwerte und Körperzusammensetzung

Was die Blutlaktatkonzentration abbildet

Wo Laktat entsteht und wo es gemessen wird. Laktat entsteht im Arbeitsmuskel aus Pyruvat, und zwar fortlaufend: Über die Laktatdehydrogenase stehen beide in einem Gleichgewicht, das weit auf der Laktatseite liegt, sodass mit dem glykolytischen Fluss auch die Laktatbildung zunimmt (Heck et al., 2022, S. 38; Poole et al., 2021). Das gebildete Laktat verlässt die Faser über Monocarboxylat-Transporter, deren Transportrate einer Michaelis-Menten-Kinetik folgt und daher nicht beliebig mitwächst (Heck et al., 2022, S. 243), und verteilt sich anschließend im wässrigen Laktatverteilungsraum. Das Blut ist davon nur ein Teil und zugleich das Transportmedium, über das Herzmuskel, Leber und arbeitende Muskulatur das Laktat wieder verwerten. Was am Ohrläppchen gemessen wird, spiegelt damit nie die Bildung allein wider (Beneke, 2003).

Daraus folgt der Satz, der jede Laktatinterpretation trägt: Die gemessene Blutlaktatkonzentration ist eine Bilanz, kein Produktionsmaß. Sie ist immer das Resultat aus Bildung, Transport und Elimination und damit kein Maß für die Höhe des Energieumsatzes (Heck et al., 2022, S. 39). Und da es sich um eine Konzentration handelt, hängt sie zusätzlich vom Verdünnungsvolumen ab: Das TBW unterscheidet sich zwischen den Probanden um rund acht Prozentpunkte der Körpermasse, eine identische absolute Laktatbildung führt bei Athletin 02 folglich zu einer höheren gemessenen Konzentration. Jedes Konzept mit fester Zielkonzentration blendet das aus.

Was eine physiologische Schwelle markiert

Drei Vorgänge sind zu trennen, die im Sprachgebrauch regelmäßig verschmelzen. Die Unterscheidung entscheidet darüber, welche Verfahren überhaupt denselben Vorgang beschreiben und damit zu einem gemeinsamen Wert zusammengefasst werden dürfen, und Abbildung 3 zeigt bereits, wie weit die gebräuchlichen Konzepte dabei auseinanderliegen. Zuvor jedoch die Grundform selbst, auf die sich alles Folgende bezieht.

Abbildung 2. Schematische Blutlaktatkurve über der Intensität. Die eingezeichneten Bereichsgrenzen sind Konventionen innerhalb eines kontinuierlichen Übergangs. Nach Jamnick et al. (2020).

Der erste Anstieg über das Ruhelaktat

Laktat wird nicht erst unter Belastung gebildet. Bereits in Ruhe liegt die BLC bei etwa 0,4 bis 1,8 mmol·l^-1, gebildet wird es neben der Muskulatur auch in weiteren Geweben (Heck et al., 2022, S. 38). Bildung und Elimination laufen permanent nebeneinander. Unter aeroben Bedingungen ist Laktat kein Abfallprodukt, sondern ein zwischen laktatbildenden und laktatverwertenden Geweben zirkulierendes Substrat, bekannt als Laktat-Shuttle (Brooks, 2018).

Bei niedriger Intensität steigt die Eliminationsrate zunächst schneller als die Bildungsrate. Die gemessene BLC kann deshalb sogar unter den Ruhewert absinken, bevor die weiter steigende Glykolyse einen Wiederanstieg erzwingt. Dieses Minimum ist kein Messfehler, und mehrere der folgenden Konzepte bauen darauf auf. Ab der Intensität, bei der die Bildungsrate die Eliminationsrate erstmals messbar übersteigt, beginnt der Anstieg: LT₁. Ob dieses Minimum überhaupt auftritt, ist allerdings nicht garantiert: In einer großen Auswertung von Ergometrien war meist schon der Ruhewert der niedrigste, ein Wert unterhalb des Ruhelaktats trat nur in rund einem von zehn Fällen auf (Heck et al., 2022, S. 249 f.). Wer dieses Minimum erfassen will, muss die Eingangsstufe entsprechend tief ansetzen, worauf wir bei den Ergebnissen zurückkommen.

Das höchste Fließgleichgewicht

Oberhalb von LT₁ stellt sich weiterhin ein Gleichgewicht ein, nur auf höherem Niveau. Es existiert jedoch eine Intensität, oberhalb derer die Bildungsrate die maximale Eliminationsrate dauerhaft übersteigt und die Konzentration bis zum Abbruch ansteigt: das maximale Laktat-Steady-State (MLSS). Es ist ein physiologischer Zustand, aber per Definition nur über mehrere Dauerbelastungen von 20 bis 30 min bestimmbar, die durch lange Pausen getrennt sind, und niemals aus einem einzelnen Stufentest (Billat et al., 2003; Beneke, 2003). Erschwerend kommt hinzu, dass selbst diese Referenz nicht einheitlich definiert ist: Heck et al. (2022, S. 227 f.) führen neben dem Referenzverfahren neun weitere Arbeitsgruppen mit jeweils eigenem MLSS-Kriterium auf. Der Goldstandard ist damit selbst eine Konvention.

Alles, was ein Stufentest liefert, sind Ersatzkriterien: geometrisch definierte Punkte auf der Laktatleistungskurve, von denen angenommen wird, dass sie denselben Zustand markieren wie das MLSS. Genau dort fallen sämtliche LT₂-Verfahren hinein. Dass elf gebräuchliche Konstruktionen zu deutlich verschiedenen Ergebnissen gelangen, ist die unmittelbare Folge dieser indirekten Definition, und wie weit sie auseinanderliegen, zeigt Abbildung 3. Heck et al. (2022, S. 235) ziehen daraus die Konsequenz, dass aus biochemisch-regulatorischer Sicht allein das maximale Laktat-Steady-State beziehungsweise der Crossing Point als Laktatschwellenkonzept Bestand hat.

Die ventilatorische Antwort

Die ventilatorischen Schwellen messen kein Laktat. Sie erfassen die respiratorische Kompensation der bei der Glykolyse anfallenden Protonen (H⁺-Ionen): Deren Pufferung über das Bicarbonatsystem setzt zusätzliches CO₂ frei, das abgeatmet werden muss und sich als überproportionaler Anstieg der CO₂-Abgabe gegenüber der Sauerstoffaufnahme zeigt (Wasserman et al., 1973; Beaver et al., 1986). Sie sind ein indirekter Zeuge desselben Vorgangs, nicht eine zweite Messung derselben Größe. In Abbildung 3 sind sie deshalb als eigene Konzepte geführt und nicht mit den Laktatkonzepten zusammengelegt.

Schwellen sind Übergänge, keine klaren Grenzen

Alle drei Vorgänge sind physiologisch Übergänge, und zwar auf jeder Ebene gleichzeitig: Die Rekrutierung verschiebt sich graduell zu den glykolytischeren Fasertypen, der Substratmix verschiebt sich kontinuierlich, die Pufferung setzt nicht schlagartig ein. Die BLC wiederum bildet ohnehin nur die Differenz aus Bildung und Elimination ab und kann einen scharfen Knick daher gar nicht zeigen. Der Begriff Schwelle suggeriert eine Schärfe, welche die zugrunde liegende Kurve nicht besitzt (Faude et al., 2009; Jamnick et al., 2020; Poole et al., 2021), wie der Verlauf in Abbildung 2 zeigt. Was die Verfahren bestimmen, ist deshalb immer eine Konvention darüber, wo in diesem Übergang die Grenze gezogen wird.

Jamnick et al. (2020) zählen mindestens 30 publizierte Laktatschwellenverfahren und beziffern die Spanne, die sie bei derselben Person erzeugen, auf rund 30 %, gestützt auf die Übersicht von Faude et al. (2009). Bei Jamnick et al. (2018) wurden 14 Verfahren auf dieselbe Messkurve angewendet. Bei vierminütigen Stufen, also genau unserer Stufendauer, reichten die Gruppenmittelwerte von 202 W für das Log-Log-Verfahren bis 291 W für die feste 4-mmol·l^-1-Grenze, bei einem gemessenen MLSS von im Mittel 265 W. Ein und dieselbe Kurve trägt damit Schwellenwerte, die um mehr als ein Drittel auseinanderliegen. Hinzu kommt, dass auch beim selben Athleten kein fester Wert zu erwarten ist, weil Vorbelastung, Ermüdung und Kohlenhydratstatus die Kurve verschieben (Impey et al., 2018). Poole et al. (2021) ordnen ein, was eine Schwelle damit überhaupt anzeigt: Sie markiert die Intensität, ab der Laktat im arteriellen Blut akkumuliert, weil der glykolytische Fluss mit der Belastung steigt. Sie ist damit eine beobachtbare Wegmarke und keine Ursache der Ermüdung.

Für die Trainingspraxis folgt daraus eine konkrete Handlungsanweisung: Zwei Athleten mit derselben prozentualen Vorgabe können sich in unterschiedlichen physiologischen Zuständen befinden, und ein Bereichsübergang ist mit einer Toleranz von einigen Watt zu behandeln. Wie weit die Verfahren insgesamt streuen können, zeigt Abbildung 3.

Abbildung 3. Verteilung von elf Schwellenverfahren über der relativen Intensität, 42 Tests an 21 trainierten Radsportlerinnen und Radsportlern. Die Streuung eines Verfahrens überlappt regelmäßig die Mediane seiner Nachbarn. Abbildung von Jem Arnold, Schwellenverfahren nach Jamnick et al. (2020).

Wo die Critical Power im Verhältnis zu den Laktatschwellen liegt

Die Critical Power ist ein vierter, wiederum anders definierter Übergang: die Asymptote der Leistungs-Dauer-Beziehung (Abbildung 4). In der Praxis werden CP, MLSS und LT₂ häufig gleichgesetzt. Als Näherung ist das brauchbar, als Definition unzutreffend. Die Critical Power liegt in aller Regel oberhalb des MLSS, im Mittel um rund 7 % mit Einzelwerten zwischen 1 und 16 % (Jones et al., 2019), bei Dekerle et al. (2003) 278 gegenüber 239 W. Jamnick et al. (2020) halten die Critical Power für das am besten belegte Verfahren für diese Bereichsgrenze und sehen das 30-min-MLSS rund 4 % darunter. Poole et al. (2021) trennen beide begrifflich: Die Laktatschwelle markiert den Beginn der arteriellen Laktatakkumulation, die Critical Power die Grenze für einen dauerhaften nicht-oxidativen Beitrag zur Energiebereitstellung. Dass eine hohe Korrelation über die Übereinstimmung wenig aussagt, zeigen Lillo-Beviá et al. (2022): zwischen der aus einem 20-min-Test abgeleiteten Functional Threshold Power und dem gemessenen MLSS bestand r > 0,90, der systematische Fehler betrug dennoch 12 ± 7 W.

Abbildung 4. Leistungs-Dauer-Beziehung mit den Intensitätsbereichen. Unterhalb der Critical Power ist die Belastung im Gleichgewicht haltbar, oberhalb wird die endliche Arbeitskapazität W' aufgezehrt. Die beiden Bereichsgrenzen sind dieselben Übergänge, die dieser Beitrag über das Laktat bestimmt: Der Wechsel von moderat zu schwer entspricht der ersten, der Wechsel von schwer zu intensiv der zweiten Laktatschwelle.

Damit ist beisammen, warum dieser Beitrag überhaupt mit einem Konsens arbeitet und nicht mit einer Zahl. Verfahren, die dieselbe Bezeichnung tragen, erfassen nicht notwendigerweise denselben Vorgang, und sie sind unterschiedlich eng an ihn gebunden. Ein ungewichteter Mittelwert über alle Verfahren wäre deshalb eine Zahl ohne definierten physiologischen Bezug. Die folgenden Abschnitte gehen den umgekehrten Weg: zuerst die Modellierung der Kurve, dann die Verfahren, die darauf angewendet werden, und schließlich die gewichtete Zusammenführung zu je einem Wert für LT₁ und LT₂.

Die Modellierung der Laktatleistungskurve

Nahezu jedes Schwellenkonzept braucht nicht die Messpunkte selbst, sondern eine stetige Funktion durch sie, weil die Konstruktionen nach Steigungen, Krümmungen und Sekanten fragen, die sechs Punkte nicht besitzen. Die Wahl der Modellfunktion ist damit eine methodische Vorentscheidung, die den Schwellenwert mitbestimmt, und sie wird in der Praxis nicht immer offengelegt. Hier laufen zwei Modelle parallel.

Das Polynom dritten Grades

BLC(P) = a₃·P³ + a₂·P² + a₁·P + a₀

Ein kubisches Polynom bildet flachen Beginn, Wendepunkt und steilen Anstieg mit einer einzigen glatten Funktion ab und ist das etablierte Standardmodell (Heck et al., 2022; Roecker & Dickhuth, 2001). Es wird am Ursprung verankert, indem das gemessene Ruhelaktat als Punkt bei 0 W eingeht. Ein Bestimmtheitsmaß nahe 1,000 ist bei vier Parametern allerdings kein Qualitätsnachweis.

Das Exponentialmodell

BLC(P) = c₁ + c₂ · e^c₃·P

Kriterien, die über eine definierte Steigung oder Krümmung konstruiert werden, setzen eine streng monoton steigende und konvexe Kurve voraus, was ein Polynom lokal verletzen kann. Für sie wird daher das Exponentialmodell verwendet, dessen Funktionsform sich aus der Differentialgleichung der Laktatkinetik herleiten lässt (Hille & Geiger, 1993, zitiert nach Heck et al., 2022, S. 224).

Die angewendeten Schwellenverfahren 

Für die erste Laktatschwelle sind aus dem Protokoll vier Verfahren ableitbar: eines, das die Form der Kurve in doppelt logarithmischer Auftragung auswertet, eines, das den Sauerstoffbezug nutzt, und zwei, die auf einer individuell gemessenen Basislinie aufsetzen.

Für die zweite sind es elf Verfahren in drei Gruppen: Sekanten- und Tangentenkonstruktionen, die allein die Form der Kurve auswerten, Verfahren mit einem festen Zuwachs über einem individuell gemessenen Startpunkt, und eine für alle identische Zielkonzentration. Diese Ordnung begründet zugleich die Gewichtung, denn sie bildet ab, in welchem Maß ein Verfahren aus der individuellen Kurve selbst hervorgeht. Konstruktion, Kritik und Grundgewichte stehen im Anhang in Tabelle A1 und A2, ihre Lage im Gesamtfeld zeigt Abbildung 3.

Alle Verfahren auf der eigenen Messkurve

In den folgenden beiden Abbildungen kommt alles zusammen, was der Beitrag bis hierhin getrennt behandelt hat: die gemessenen Laktatwerte, die beiden Modellfunktionen und sämtliche Schwellenverfahren als senkrechte Linien auf ein und derselben Kurve. Kräftig gezeichnet sind die beiden gewichteten Konsenswerte, blass die im Plausibilitäts- oder Konsistenzschritt verworfenen. Wie breit dieser Bereich ausfällt, lässt sich an beiden Bildern ablesen.

Abbildung 5. Blutlaktatkurve über der Leistung, Athlet 01. Senkrechte Linien sind die einzelnen Konzepte, kräftig die gewichteten Konsenswerte, blass die verworfenen. Der flache Kurvenast wird von einem einzigen Messpunkt gestützt, weil die unterste Stufe praktisch auf seinem Ruheniveau lag.

Abbildung 6. Dasselbe für Athletin 02. Das erhöhte Ruhelaktat verschiebt die gesamte Kurve vertikal.

Drei Dinge sind in beiden Abbildungen unmittelbar ablesbar, und sie tragen den Rest des Beitrags. Erstens liegen die LT₂-Verfahren im steilen Ast dicht beieinander und trotzdem über eine Spanne verteilt, die größer ist als jede sinnvolle Trainingsbereichsbreite. Zweitens fächern die LT₁-Verfahren im flachen Ast stärker auf, weil dort weniger Messpunkte liegen und die Kurve entsprechend frei verläuft. Drittens sind die beiden Kurven gegeneinander vertikal verschoben, obwohl beide Athleten dasselbe Protokoll absolviert haben. Wer auf diese Bilder schaut, sieht keinen Punkt, sondern ein Band, und genau deshalb wird im Folgenden kein Einzelwert berichtet.

Vom Konzeptfeld zum Konsenswert

Der berichtete Konsens-Schwellenwert ist kein arithmetisches Mittel. Er entsteht in vier Schritten:

1. Verfügbarkeit. Ein Konzept ohne Ergebnis gilt als ausgefallen und wird nicht durch einen Ersatzwert aufgefüllt.
2. Plausibilitätskorridor. Ein Kandidat muss zwischen 35 und 75 % (LT₁) beziehungsweise 60 und 100 % (LT₂) der individuellen Bezugsleistung liegen, relativ formuliert, weil ein absolutes Wattfenster verschieden leistungsfähige Personen verschieden streng träfe.
3. Konsistenzprüfung. Kandidaten weit abseits des Medians fallen heraus, mit einer Toleranz aus dem 2,5-fachen der robusten Medianabweichung oder 8 % des Medians, je nachdem, was größer ist.
4. Gewichtung. Grundgewicht (Spalte „Gewichtung" in Tabelle A1 und A2) mal Qualitätsfaktor aus Modellgüte und Datenunterstützung an genau der Leistung, auf die der Schwellenwert fällt. Ein Konzept kann so auf einer schlechten Kurve an Gewicht verlieren, ohne generell abgewertet zu werden.

Die Bezugsleistung selbst wird dabei nicht am Rampenabbruch abgelesen, sondern aus der Sauerstoffaufnahme berechnet. Wie, steht im Anhang.

Ergebnisse der Laktatanalyse

Tabelle 2 ist die Ergebnistabelle dieses Beitrags. Sie listet sämtliche gerechneten Schwellenwerte beider Athleten in einer gemeinsamen, nach Leistung aufsteigenden Reihenfolge, damit sichtbar wird, wie sich Laktat- und Ventilationsschwellen tatsächlich ineinanderschieben. Die beiden gewichteten Konsenswerte sind farbig hinterlegt, die ventilatorischen Schwellen blau.

Tabelle 2 Sämtliche berechneten Schwellenkonzepte der Wassertestung, aufsteigend nach Leistung

*Im Plausibilitätsschritt verworfen, da unterhalb von 35 % der Bezugsleistung. Die Winkelhalbierende nach Bunc lieferte keine interpretierbare Lösung. Rot hinterlegt die Laktatkonsenswerte, blau die kinetikkorrigierten und blaugrau die unkorrigierten ventilatorischen Schwellen.

Die Konsenswerte betragen für Athlet 01 120 ± 14 W für LT₁ (CV 11,5 %, alle vier Konzepte) und 164 ± 11 W für LT₂ (CV 6,5 %, zehn von elf). Für Athletin 02 ergeben sich 73 ± 2 W (CV 2,2 %, drei von vier) und 106 ± 8 W (CV 7,9 %, zehn von elf). Der aerob-anaerobe Übergang spannt damit 44 W beziehungsweise 33 W auf. Die daraus folgenden Korridore reichen von 78 bis 166 W und 133 bis 222 W bei Athlet 01 sowie 52 bis 112 W und 90 bis 150 W bei Athletin 02.

Das Problem der zu hoch angesetzten Eingangsstufe

Die unterste Stufe war zu hoch gewählt, weil das gesamte Stufenschema aus einer deutlich zu hoch geschätzten Critical Power abgeleitet war.

Der Befund. Athlet 01 paddelte Stufen von 97 bis 220 W bei einem LT₁ von 120 W, Athletin 02 von 56 bis 150 W bei einem LT₁ von 73 W. In beiden Fällen lag nur eine von sechs Stufen unterhalb der ersten Laktatschwelle, und entsprechend ist kein Abfall des Blutlaktats eingetreten. Bei Athlet 01 liegt die unterste Stufe praktisch exakt auf seinem Ruheniveau, sodass der flache Kurvenast von einem einzigen Messpunkt gestützt wird. Bei Athletin 02 liegt bereits der Ruhewert mit 2,74 mmol·l^-1 ungewöhnlich hoch und die unterste Stufe genau darauf. Beides ist in Abbildung 5 und 6 unmittelbar ablesbar. Dass ein Stufentest keine Senke zeigt, ist nicht ungewöhnlich (Heck et al., 2022, S. 249 f.). Der Befund ist damit kein grober Protokollfehler, er bedeutet aber, dass die fünf Konzepte mit Bedarf an einer belastbaren Basislinie hier auf einer schmaleren Datenbasis stehen. Das Skript halbiert deshalb die Gewichte der betroffenen Konzepte, bei Athletin 02 fällt das Laktatminimum ganz aus dem Plausibilitätskorridor.

Einordnung der Laktatniveaus. Eine aerobe Schwelle bei 3,09 mmol·l^-1 wie bei Athletin 02 ist ungewöhnlich hoch. Athlet 01 liegt mit 1,94 mmol·l^-1 im erwarteten Bereich, und eine baugleiche Sitzung auf dem Kajakergometer ergibt bei ihr 2,05 mmol·l^-1. Die Ursache ist mit hoher Wahrscheinlichkeit ihr erhöhter Ausgangswert: Das Ruhelaktat verschiebt die gesamte Kurve vertikal und betrifft damit vor allem die konzentrationsbasierten Kriterien (Heck et al., 2022, S. 252).

Was ist mit den 3,74 und 4,52 mmol·l^-1 an LT₂? Zwei Anker grenzen den erwartbaren Bereich ein, und sie zeigen in entgegengesetzte Richtungen. Nach oben könnte die vergleichsweise kleine, im Kajak eingesetzte Muskelmasse wirken. Beneke (2003) beschreibt einen negativen Zusammenhang zwischen dem MLSS-Laktat und der Masse der primär beteiligten Muskulatur, und über 856 Probanden liegen die mittleren MLSS-Werte je nach Belastungsform zwischen 2,6 mmol·l^-1 am Ruderergometer und 7,6 mmol·l^-1 am Drehkurbelergometer (Heck et al., 2022, S. 228). Nach unten weist die einzige kajakspezifische Messung auf dem Wasser, ein MLSS von 3,06 ± 0,68 mmol·l^-1 bei elf Elite-Kajaksportlern (Pilotto et al., 2019). Unsere Werte liegen dazwischen. Dass eine 240-s-Stufe kürzer ist als eine Dauerbelastung und die Kurve zusätzlich nach oben verschiebt, passt in dieses Bild, lässt sich bei zwei Probanden aber nicht von anderen Einflüssen trennen. Zurückhaltend formuliert lässt sich vor allem sagen, dass solche Zahlen ohne Kenntnis der eingesetzten Muskelmasse nicht absolut interpretierbar sind, und eine für alle identische Zielkonzentration ist im Kanusport entsprechend schwach begründet.

Der Zusammenhang mit der Critical Power. Chronologisch fanden zuerst die Critical-Power-Testungen statt, das Stufenschema wurde erst danach daraus abgeleitet. Die Belastungsvorgaben stammten aus der ersten Critical-Power-Schätzung von 209 W und 144 W, die sich ausschließlich auf Ausbelastungen zwischen 1 s und 6 min stützte. Eine Asymptote, die nur aus so kurzen Belastungen gefittet wird, fällt systematisch zu hoch aus, weil der flache, lang dauernde Ast der Leistungs-Dauer-Kurve gar nicht mit Messpunkten besetzt ist. Bei sprintbetonten Athleten wie Kanurennsportlern ist das besonders erwartbar, weil deren kurze Belastungen im Verhältnis zur Dauerleistung sehr hoch ausfallen. Entsprechend liegen die beiden Werte bei 94 beziehungsweise 98 % der Leistung an der V̇O_2max und damit 27 beziehungsweise 36 % über der hier bestimmten zweiten Laktatschwelle. Eine Dauerleistungsgrenze oberhalb der zweiten Laktatschwelle ist physiologisch nicht haltbar, und weil das gesamte Stufenschema daran aufgehängt war, begann es systematisch zu weit oben. Der Fehler ist aus der mechanischen Leistungsdiagnostik in die Stoffwechseldiagnostik hineingewandert, nicht umgekehrt. Die beiden folgenden Beiträge gehen dem im Detail nach.

Die Konsequenz für das Protokoll. Der LT₁-Konsens von Athletin 02 ist als Untergrenze zu lesen. Künftige Testungen bekommen deshalb eine zusätzliche, deutlich niedrigere Eingangsstufe, die den flachen Kurvenast wieder mit Messpunkten belegt.

Die ventilatorischen Schwellen

Das Grundprinzip entspricht dem der Laktatschwellen: Auch hier wird ein Knickpunkt in einer Kurve gesucht. Zwei Unterschiede sind wesentlich. Erstens wird ein fortlaufend aufgezeichnetes Signal des Rampentests ausgewertet und nicht ein einzelner Messwert je Stufe. Zweitens lesen mehrere Kriterien dieselbe physiologische Größe nur aus verschiedenen Blickwinkeln ab. Aus der Ventilation stammen das Atemäquivalent V̇E/V̇O₂, der kumulierte CO₂-Überschuss und die Ventilation V̇E selbst, aus dem Gasaustausch das Verhältnis V̇CO₂ zu V̇O₂ und der endexspiratorische CO₂-Partialdruck PetCO₂. Zwei Kriterien derselben Signalquelle sind deshalb keine zwei unabhängigen Belege, und der Konsens gewichtet sie entsprechend. Ausgewertet werden sechs Kriterien, drei für VT₁ und drei für VT₂, dazu ein siebtes nur zur Illustration. Wie sie im Einzelnen konstruiert und gewichtet sind, steht im Anhang in Tabelle A3.

Die Kinetikkorrektur der Rampe

Unser Rampentest steigert im 60-s-Takt, im Mittel um 22,6 beziehungsweise 11,0 W·min^-1. Die Sauerstoffaufnahme kommt dabei nie ins Gleichgewicht, sondern läuft der Belastung mit konstantem zeitlichem Abstand hinterher, und dieser Abstand ist die individuelle Zeitkonstante τ (Whipp & Wasserman, 1972). Ein Atemgasereignis wird deshalb bei einer zu hohen Wattzahl abgelesen und um ΔP = (S · τ) / 60 nach unten korrigiert. Herleitung, Formel und Beispielrechnung stehen im Anhang.

Tabelle 3 Auswirkung der Kinetikkorrektur

Bei Athlet 01 beträgt die Korrektur an VT₁ knapp zehn Prozent. Eine unterlassene Korrektur verschiebt die Bereichsgrenze bei ihm damit um knapp 14 W nach oben. Der Unterschied zwischen den Probanden folgt unmittelbar aus Zeitkonstante und Steigerungsrate und ist damit selbst ein individueller Befund. Abbildung 7 und 8 zeigen die Knickpunkte in allen ausgewerteten Signalen.

Abbildung 7. Ventilatorische Diagnostik des Rampentests, Athlet 01. Je Signal der Knickpunkt sowie die unkorrigierte und die kinetikkorrigierte Schwelle als getrennte Linien.

Abbildung 8. Dasselbe für Athletin 02, mit deutlich kleinerer Korrektur.

Ventilatorische und Laktatschwellen im Vergleich

Tabelle 4 Verhältnis der kinetikkorrigierten ventilatorischen zu den Laktatschwellen

In unseren beiden Messungen liegen die ventilatorischen Schwellen systematisch oberhalb der zugehörigen Laktatschwellen. An der ersten Schwelle ist das Verhältnis mit 1,10 bei beiden identisch, an der zweiten nicht. Dieselbe Richtung findet sich in der Literatur: Bei Dekerle et al. (2003) lag die zweite ventilatorische Schwelle mit 286 W deutlich über dem gemessenen MLSS von 239 W. Jamnick et al. (2020) raten deshalb davon ab, den respiratorischen Kompensationspunkt als Ersatz für MLSS oder Critical Power zu verwenden, solange die Rampe nicht sehr lang ist, und begründen das mit genau dem Problem, das auch der vorige Abschnitt behandelt: Eine aus einer Rampe abgelesene Wattzahl entspricht nicht derselben Sauerstoffaufnahme wie dieselbe Wattzahl unter Dauerbelastung. Wie eng Atemantwort und Laktatakkumulation gekoppelt sind, hängt zudem von Pufferkapazität und Atemregulation ab (Cerezuela-Espejo et al., 2018). Für diesen Beitrag heißt das vor allem, dass die beiden Verfahrensgruppen getrennt berichtet und nicht miteinander verrechnet werden.

Eine Schwelle rechnen statt messen

Sämtliche bisher dargestellten Schwellen wurden gemessen. Es existiert ein alternativer Zugang: Das Crossing-Point-Modell beschreibt die Laktatbildungsrate und die maximale oxidative Eliminationsrate als zwei Funktionen der Leistung (Mader & Heck, 1986; Mader, 2003). Aus denselben zwei Kurven folgen beide Schwellen. LT₂ ist der Schnittpunkt selbst, an dem Bildung und maximale Elimination gleich groß sind. Oberhalb davon steigt das Laktat bei Dauerbelastung kontinuierlich an, was definitionsgemäß das MLSS ist. LT₁ ist (in diesem Modell) der Punkt des maximalen Pyruvatdefizits: Unterhalb davon liegt die glykolytische Pyruvatbildung unter der maximalen oxidativen Kapazität, und der fehlende Energiebetrag wird über Fettsäureoxidation gedeckt. Wo dieses Defizit absolut am größten ist, ist auch der Fettumsatz am höchsten, also der auch spirometrisch messbare FAT_max-Punkt. Das Modell begründet damit dieselbe Talsohle, die der Stufentest als Laktatminimum sieht. Beides ist in Abbildung 9 und 10 über die gesamte Leistungsachse dargestellt.

Die Eingangsgrößen sind sämtlich gemessen: die maximale Laktatbildungsrate aus einem 15-s-Sprint, die V̇O_2max und die Steigung der Sauerstoffaufnahme aus der Wassertestung sowie die Körperzusammensetzung. Das Laktatverteilungsvolumen wurde individuell aus dem gemessenen Gesamtkörperwasser abgeleitet, und zwar über den von Mader und Heck (1986) energetisch hergeleiteten Faktor von rund 0,735. Am ursprünglichen Modell wurden dabei kleine kanuspezifische Anpassungen vorgenommen, die hier nicht im Einzelnen erläutert werden, sondern der eigenen Beitragsserie zum Modell vorbehalten bleiben.

Wie das Modell für die beiden Athleten konkret aussieht, zeigen die folgenden beiden Abbildungen. Aufgetragen sind die Laktatbildungsrate und die maximale oxidative Eliminationsrate, dazu die oxidative Reserve, also der Anteil des Energiebedarfs, der nicht über die Glykolyse gedeckt werden muss. Oberhalb des Schnittpunkts beider Raten beginnt die Laktatakkumulationsrate zu steigen. Die beiden markierten Punkte stellt Tabelle 5 weiter unten den gemessenen Schwellen gegenüber.

Zwischen den beiden Probanden unterscheiden sie sich erheblich: Die aus dem 15-s-Sprint bestimmte maximale Laktatbildungsrate beträgt 0,4479 gegenüber 0,2068 mmol·l^-1·s^-1, der aus dem TBW abgeleitete Laktatverteilungsraum 40,4 gegenüber 31,1 l und die als aktiv angesetzte Muskelmasse, hier 60 % der SMM aus Tabelle 1, 21,1 gegenüber 14,9 kg. Mitberechnet werden die Substratraten: am FAT_max-Punkt 48,8 gegenüber 46,2 g·h^-1 Fett, am gerechneten MLSS 284 gegenüber 230 g·h^-1 Kohlenhydrate.

Abbildung 9. Crossing-Point-Modell für Athlet 01. Die blaue Gerade ist die gemessene V̇O₂-Leistungs-Beziehung mit den Stufenmesswerten, die rot gestrichelte Kurve die Laktatbildungsrate, die türkis gestrichelte die maximale oxidative Eliminationsrate und die violette die oxidative Reserve. Der Schnittpunkt beider Raten ist das gerechnete MLSS bei 171 W, das Maximum der Reserve markiert FAT_max bei 107 W.

Abbildung 10. Dasselbe für Athletin 02, mit FAT_max bei 81 W und einem gerechneten MLSS von 125 W. Ihre deutlich niedrigere maximale Laktatbildungsrate lässt beide Kurvenpaare früher und flacher schneiden.

Tabelle 5 Crossing-Point-Modell im Vergleich zu den gemessenen Schwellen

Verglichen wird nicht mit den gewichteten Konsenswerten, sondern mit den beiden Konzepten, auf die das Modell kalibriert ist: Log-Log für LT₁ und D_max,mod für LT₂. Bei Jamnick et al. (2018) traf D_max,mod aus dem 4-min-Test das gemessene MLSS von allen geprüften Verfahren am genauesten, und Log-Log dient dort als Referenz für die erste Schwelle.

Das gerechnete MLSS trifft bei Athlet 01 die gemessene zweite Laktatschwelle auf 2,6 % genau, bei Athletin 02 liegt es rund zehn Prozent darüber, und FAT_max weicht in dieselbe Richtung ab. Ob das an der Modellparametrisierung oder an der Verzerrung ihrer gemessenen Schwellen liegt, lässt sich bei zwei Probanden nicht entscheiden. Eine ausführliche Darstellung des Modells ist einer eigenen Beitragsserie vorbehalten.

Alle Kennwerte im Überblick

Tabelle 6 Zusammenfassende Gegenüberstellung aller Kennwerte der Wassertestung

Prozentangaben beziehen sich auf die individuelle Leistung an der V̇O_2max.

Eine Beobachtung sei hervorgehoben, weil sie in beiden Datensätzen dieselbe Richtung zeigt. Bei Athlet 01 liegt der Mittelwert aus VT₁ und VT₂ bei 164,5 W und damit auf seinem LT₂-Konsens von 164 W, das gerechnete MLSS von 171 W liegt dicht daneben. Bei Athletin 02 ergibt dieselbe Rechnung 98,5 W gegenüber einem LT₂ von 106 W. Dass die zweite Laktatschwelle ungefähr zwischen den beiden ventilatorischen Schwellen liegt, passt zu der in Tabelle 4 sichtbaren Ordnung. Bei zwei Probanden und zwei Messungen ist das allerdings kein Befund, sondern eine Auffälligkeit, die genauso gut Zufall sein kann. Sie wäre an einer größeren Stichprobe zu prüfen, bevor man sie als Faustregel verwendet.

Grenzen

• Stichprobenumfang. Zwei Probanden, je ein Stufen- und ein Rampentest, keine Wiederholungsmessung. Aussagen zur Tag-zu-Tag-Reliabilität sind nicht möglich.
• Eingangsstufe. Der LT₁-Konsens von Athletin 02 ist als Untergrenze zu lesen, fünf der fünfzehn Konzepte stützen sich auf einen nur bedingt erfassten Kurvenabschnitt.
• Stufendauer. 240 s sind die untere methodische Grenze, längere Stufen wären in einem sechsstufigen Protokoll weniger praktikabel.
• Absolute Laktatniveaus. Ohne Kenntnis der eingesetzten Muskelmasse nicht absolut interpretierbar und über Sportarten hinweg nicht vergleichbar.
• Normierte Formkriterien. Vier Konzepte sind nur über eine Normierungskonvention auf eine Wattachse übertragbar und deshalb gering gewichtet.
• Grundgewichte. Fachlich begründete Setzung mit subjektivem Anteil, im Auswertungsskript ersetzbar.
• Fehlende MLSS-Referenz. Sämtliche LT₂-Werte sind Ersatzkriterien für das MLSS und nicht am Zielkriterium validiert.

Ausblick

Sämtliche Werte dieses Beitrags setzen Blutentnahmen, eine Atemgasmessung oder ein Stoffwechselmodell voraus. Im Trainingsalltag steht davon in der Regel nichts zur Verfügung, wohl aber die im Boot gemessene Leistung.

Der folgende Beitrag widmet sich daher der Frage, welches Profil sich aus reinen Leistungsdaten ergibt: Critical Power, anaerobe Arbeitskapazität W' und der Ermüdungsterm der Leistungs-Dauer-Beziehung, einschließlich der Frage, warum die aus Belastungen von 1 s bis 6 min gefitteten Werte von 209 und 144 W nicht haltbar sind. Der abschließende Beitrag führt beide Zugänge zu einer kanuspezifischen Intensitätsskala zusammen.

Anhang

Hier findest du weitere Inhalte die es nicht mehr in den Hauptteil geschafft haben: die Begründung der Stufendauer, die Herleitung der individuellen Bezugsleistung, die Korrektur der Rampe um die Sauerstoffaufnahmekinetik und zum Schluss ein Nachschlagewerk zu sämtlichen angewendeten Schwellenverfahren mit Konstruktion, Gewichtung und Kritik.

Warum die Stufen 240 s dauern

Für lange Stufen spricht die Kinetik. Ein Messwert ist nur dann als Steady State interpretierbar, wenn das System diesen Zustand erreicht hat. Die Sauerstoffaufnahme nähert sich einer neuen Belastung exponentiell an, beschrieben durch die Zeitkonstante τ: Nach Ablauf einer Zeitkonstante sind rund 63 % der Differenz abgearbeitet, nach der vierfachen Dauer rund 98 % (Whipp & Wasserman, 1972; Whipp et al., 1982). τ ist individuell, ein Athlet mit kleinem τ ist nach einer Steigerung schneller wieder im Gleichgewicht.

Gegen lange Stufen spricht die Ermüdung. Sechs Stufen à 240 s bedeuten 24 min reine Belastungszeit, die für die reine Laktatdiagnostik geforderten 5 bis 10 min je Stufe (Mader et al., 1976, zitiert nach Heck et al., 2022, S. 211) hätten die oberen Stufen nicht mehr sauber absolvierbar gemacht. Vier Minuten sind daher die untere methodische Grenze und zugleich der praktikable Kompromiss. Dass längere Stufen die Laktatwerte nach oben verschieben und damit alle konzentrationsbasierten Kriterien beeinflussen können, ist gut dokumentiert (Heck et al., 2022, S. 366 f.; Beneke, 2003).

Die individuelle Bezugsleistung

Alle Prozentangaben und der Plausibilitätskorridor beziehen sich auf die Leistung an der V̇O_2max. Ein Rampenabbruch hängt von Tagesform und Motivation ab und taugt deshalb nicht als Bezugsgröße. Berechnet wird sie stattdessen aus der gewichteten linearen Beziehung zwischen stationärer Sauerstoffaufnahme und Stufenleistung.

Die Kinetikkorrektur der Rampe

Was unsere „Rampe" tatsächlich war. In der Literatur bezeichnet ein Rampentest eine praktisch sekündlich ansteigende Belastung. Auf dem Wasser ist das nicht umsetzbar, weil sich die Leistung im Boot nicht über einen Ergometerwiderstand vorgeben lässt, sondern von der Athletin selbst getroffen werden muss. Unser Protokoll steigert deshalb im 60-s-Takt und ist streng genommen ein schneller Stufentest, was den Test nicht unbrauchbar macht, solange die mittlere Steigerungsrate verwendet wird: 22,6 W·min^-1 bei Athlet 01 und 11,0 W·min^-1 bei Athletin 02. Der Vergleich mit den im Radsport üblichen 20 bis 30 W·min^-1 ist mit Vorsicht zu ziehen, weil beim Kajakpaddeln dieselbe absolute Rate einen erheblich größeren relativen Intensitätssprung bedeutet. Hinzu kommt, dass der Test primär dafür angelegt war, eine möglichst hohe V̇O_2max hervorzurufen. Die ventilatorischen Schwellen werden aus demselben Datensatz mitberechnet, sind aber nicht sein eigentlicher Zweck.

Warum korrigiert werden muss. Eine kontinuierlich steigende Belastung erhöht den Energiebedarf schneller, als die Sauerstoffaufnahme nachgeführt werden kann. In einem System erster Ordnung, also einem System, dessen Antwort auf einen Belastungssprung exponentiell verläuft und durch eine einzige Zeitkonstante beschrieben wird, läuft die metabolsiche Antwort nach der Einschwingphase mit konstantem zeitlichem Abstand hinterher, und dieser Abstand ist genau τ (Whipp & Wasserman, 1972; Whipp et al., 1982). Ein Atemgasereignis zum Rampenzeitpunkt t wurde also durch eine früher anliegende, niedrigere Leistung ausgelöst, und die Schwelle wird bei einer zu hohen Wattzahl abgelesen:

ΔP = (S · MRT) / 60    [S in W·min^-1, MRT in s]

Die Korrektur ist nach oben begrenzt, ebenso das zulässige Kinetikverhältnis. Eine Vorab-Mittelung der Atemzugdaten unterbleibt, weil sie die geschätzte Zeitkonstante systematisch verändern würde (Lamarra et al., 1987).

Die einzelnen Schwellenverfahren

Die folgenden drei Tabellen sind als Nachschlagewerk gedacht. Sie beschreiben je Verfahren das Kriterium in der Kurve beziehungsweise im Rampensignal, das vergebene Grundgewicht und die fachliche Einordnung.

Tabelle A1 Konzepte zur Bestimmung der ersten Laktatschwelle

Zuordnung und Kritik nach Heck et al. (2022, Kap. 9).

Tabelle A2 Konzepte zur Bestimmung der zweiten Laktatschwelle

Zuordnung und Kritik nach Heck et al. (2022, Kap. 9).

Tabelle A3 Kriterien zur Bestimmung der ventilatorischen Schwellen

Quellen

Baldari, C., & Guidetti, L. (2000). A simple method for individual anaerobic threshold as predictor of max lactate steady state. Medicine and Science in Sports and Exercise, 32(10), 1798–1802.

Beaver, W. L., Wasserman, K., & Whipp, B. J. (1985). Improved detection of lactate threshold during exercise using a log-log transformation. Journal of Applied Physiology, 59(6), 1936–1940.

Beaver, W. L., Wasserman, K., & Whipp, B. J. (1986). A new method for detecting anaerobic threshold by gas exchange. Journal of Applied Physiology, 60(6), 2020–2027.

Beneke, R. (2003). Maximal lactate steady state concentration (MLSS): experimental and modelling approaches. European Journal of Applied Physiology, 88(4–5), 361–369.

Beneke, R., Leithäuser, R. M., & Hütler, M. (2001). Dependence of the maximal lactate steady state on the motor pattern of exercise. British Journal of Sports Medicine, 35(3), 192–196.

Berg, A., Stippig, J., Keul, J., & Huber, G. (1980). Zur Beurteilung der Leistungsfähigkeit und Belastbarkeit von Patienten mit koronarer Herzkrankheit. Deutsche Zeitschrift für Sportmedizin, 31. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 213.

Billat, V. L., Sirvent, P., Py, G., Koralsztein, J.-P., & Mercier, J. (2003). The concept of maximal lactate steady state. Sports Medicine, 33(6), 407–426.

Bishop, D., Jenkins, D. G., & Mackinnon, L. T. (1998). The relationship between plasma lactate parameters, W_peak and 1-h cycling performance in women. Medicine and Science in Sports and Exercise, 30(8), 1270–1275.

Brooks, G. A. (2018). The science and translation of lactate shuttle theory. Cell Metabolism, 27(4), 757–785.

Bunc, V., Heller, J., Novak, J., & Leso, J. (1982). Determination of the individual anaerobic threshold. Acta Universitatis Carolinae Gymnica. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 218, 246.

Cerezuela-Espejo, V., Courel-Ibáñez, J., Morán-Navarro, R., Martínez-Cava, A., & Pallarés, J. G. (2018). The relationship between lactate and ventilatory thresholds in runners: validity and reliability of exercise test protocols. Frontiers in Physiology, 9, 1320.

Cheng, B., Kuipers, H., Snyder, A. C., Keizer, H. A., Jeukendrup, A., & Hesselink, M. (1992). A new approach for the determination of ventilatory and lactate thresholds. International Journal of Sports Medicine, 13(7), 518–522.

Davis, H. A., & Gass, G. C. (1979). Blood lactate concentrations during incremental work before and after maximum exercise. British Journal of Sports Medicine, 13(4), 165–169.

Dekerle, J., Baron, B., Dupont, L., Vanvelcenaher, J., & Pelayo, P. (2003). Maximal lactate steady state, respiratory compensation threshold and critical power. European Journal of Applied Physiology, 89(3–4), 281–288.

Dickhuth, H. H., et al. (1988). Individuelle anaerobe Schwelle zur Leistungsbewertung und Trainingssteuerung. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 221 f.

Faude, O., Kindermann, W., & Meyer, T. (2009). Lactate threshold concepts: how valid are they? Sports Medicine, 39(6), 469–490.

Heck, H., Bartmus, U., & Grabow, V. (2022). Laktat: Stoffwechsel, Leistungsdiagnostik, Trainingssteuerung. Springer Berlin Heidelberg.

Heck, H., Mader, A., Hess, G., Mücke, S., Müller, R., & Hollmann, W. (1985). Justification of the 4-mmol/l lactate threshold. International Journal of Sports Medicine, 6(3), 117–130.

Hille, U., & Geiger, L. V. (1993). Punkt der maximalen Krümmung der Laktatleistungskurve. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 224, 246 f.

Impey, S. G., Hearris, M. A., Hammond, K. M., Bartlett, J. D., Louis, J., Close, G. L., & Morton, J. P. (2018). Fuel for the work required: a theoretical framework for carbohydrate periodization and the glycogen threshold hypothesis. Sports Medicine, 48(5), 1031–1048.

Jamnick, N. A., Botella, J., Pyne, D. B., & Bishop, D. J. (2018). Manipulating graded exercise test variables affects the validity of the lactate threshold and V̇O_2peak. PLoS ONE, 13(7), e0199794.

Jamnick, N. A., Pettitt, R. W., Granata, C., Pyne, D. B., & Bishop, D. J. (2020). An examination and critique of current methods to determine exercise intensity. Sports Medicine, 50(10), 1729–1756.

Jones, A. M., Burnley, M., Black, M. I., Poole, D. C., & Vanhatalo, A. (2019). The maximal metabolic steady state: redefining the gold standard. Physiological Reports, 7(10), e14098.

Keul, J., Simon, G., Berg, A., Dickhuth, H. H., Goerttler, I., & Kübel, R. (1979). Bestimmung der individuellen anaeroben Schwelle zur Leistungsbewertung und Trainingsgestaltung. Deutsche Zeitschrift für Sportmedizin, 30. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 212.

Keul, J., et al. (1981). Bestimmung der aeroben und anaeroben Schwelle über das Laktatäquivalent. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 213.

Lamarra, N., Whipp, B. J., Ward, S. A., & Wasserman, K. (1987). Effect of interbreath fluctuations on characterizing exercise gas exchange kinetics. Journal of Applied Physiology, 62(5), 2003–2012.

Lillo-Beviá, J. R., Courel-Ibáñez, J., Cerezuela-Espejo, V., Morán-Navarro, R., Martínez-Cava, A., & Pallarés, J. G. (2022). Is the functional threshold power a valid metric to estimate the maximal lactate steady state in cyclists? Journal of Strength and Conditioning Research, 36(1), 167–173.

Mader, A., & Heck, H. (1986). A theory of the metabolic origin of anaerobic threshold. International Journal of Sports Medicine, 7(Suppl. 1), 45–65.

Mader, A. (2003). Glycolysis and oxidative phosphorylation as a function of cytosolic phosphorylation state and power output of the muscle cell. European Journal of Applied Physiology, 88(4–5), 317–338.

Mader, A., Liesen, H., Heck, H., Philippi, H., Rost, R., Schürch, P., & Hollmann, W. (1976). Zur Beurteilung der sportartspezifischen Ausdauerleistungsfähigkeit im Labor. Sportarzt und Sportmedizin, 27, 80–88 und 109–112.

Monod, H., & Scherrer, J. (1965). The work capacity of a synergic muscular group. Ergonomics, 8(3), 329–338.

Pessenhofer, H., Schwaberger, G., & Schmid, P. (1981). Zur Bestimmung des individuellen aerob-anaeroben Übergangs. Deutsche Zeitschrift für Sportmedizin, 32(1), 15–17.

Pilotto, A. M., Rasica, L., Scalise, G., Annoni, S., La Torre, A., Marzorati, M., & Porcelli, S. (2019). New on-water test for the assessment of blood lactate response to exercise in elite kayakers. Medicine and Science in Sports and Exercise, 51(12), 2595–2602.

Poole, D. C., Burnley, M., Vanhatalo, A., Rossiter, H. B., & Jones, A. M. (2016). Critical power: an important fatigue threshold in exercise physiology. Medicine and Science in Sports and Exercise, 48(11), 2320–2334.

Poole, D. C., Rossiter, H. B., Brooks, G. A., & Gladden, L. B. (2021). The anaerobic threshold: 50+ years of controversy. The Journal of Physiology, 599(3), 737–767.

Roecker, K., & Dickhuth, H. H. (2001). Praxis der Laktatmessung. Deutsche Zeitschrift für Sportmedizin, 52(1), 33–34.

Roecker, K., Mayer, F., Striegel, H., & Dickhuth, H. H. (2000). Increase characteristics of the cumulated excess-CO₂ and the lactate concentration during exercise. International Journal of Sports Medicine, 21(6), 419–423.

Simon, G. (1986). Trainingssteuerung im Schwimmsport. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 221 f.

Simon, G., Berg, A., Dickhuth, H. H., Simon-Alt, A., & Keul, J. (1981). Bestimmung der anaeroben Schwelle in Abhängigkeit von Alter und Leistungsfähigkeit. Deutsche Zeitschrift für Sportmedizin, 32. Zitiert nach Heck et al. (2022), S. 212.

Wasserman, K., Whipp, B. J., Koyal, S. N., & Beaver, W. L. (1973). Anaerobic threshold and respiratory gas exchange during exercise. Journal of Applied Physiology, 35(2), 236–243.

Westhoff, M., Rühle, K. H., Greiwing, A., Schomaker, R., Eschenbacher, H., Siepmann, M., & Lehnigk, B. (2013). Positionspapier zur Bedeutung der spiroergometrischen Untersuchung. Pneumologie, 67(1), 16–34.

Whipp, B. J., & Wasserman, K. (1972). Oxygen uptake kinetics for various intensities of constant-load work. Journal of Applied Physiology, 33(3), 351–356.

Whipp, B. J., Ward, S. A., Lamarra, N., Davis, J. A., & Wasserman, K. (1982). Parameters of ventilatory and gas exchange dynamics during exercise. Journal of Applied Physiology, 52(6), 1506–1513.

Wonisch, M., Berent, R., Klicpera, M., Laimer, H., Marko, C., Pokan, R., Schmid, P., & Schwann, H. (2017). Praxisleitlinien Ergometrie. Journal für Kardiologie, 24(Suppl. A), 3–18.

Anmerkung zu den Quellenangaben. Für einzelne der hier gerechneten Schwellenkonzepte liegt die Primärarbeit nicht in der Projektbibliographie vor. Diese Konzepte sind mit ihrer gebräuchlichen Bezeichnung benannt und über die zusammenfassende Darstellung von Heck et al. (2022, Kap. 9) belegt. Die dort angegebenen Primärstellen sind im Literaturverzeichnis mitgeführt.